Korzeń jest podziemnym organem rośliny, który zakotwicza ją w podłożu, pobiera wodę i sole mineralne oraz może magazynować substancje zapasowe. Jego budowa nie jest jednorodna – od wierzchołka do nasady zmieniają się strefy wzrostu, a w przekroju poprzecznym układają się wyspecjalizowane tkanki.
Funkcje korzenia i systemy korzeniowe
Najmłodsze części korzenia odpowiadają przede wszystkim za pobieranie wody i jonów mineralnych. Starsze odcinki przewodzą substancje, wzmacniają roślinę i często gromadzą materiały zapasowe, głównie skrobię. Korzeń może także uczestniczyć w odbieraniu bodźców ze środowiska oraz w tworzeniu zależności z mikroorganizmami glebowymi, na przykład mikoryzy.
Zespół wszystkich korzeni jednej rośliny tworzy system korzeniowy. Wyróżnia się dwa podstawowe jego typy:
- System palowy tworzy wyraźny korzeń główny, będący przedłużeniem korzenia zarodkowego, oraz wyrastające z niego korzenie boczne.
- System wiązkowy składa się z licznych korzeni przybyszowych o podobnych rozmiarach. Korzeń główny wcześnie przestaje rosnąć albo zanika.
Układ korzeni nie jest całkowicie stały. Dostępność wody, tlenu i soli mineralnych wpływa na liczbę korzeni bocznych, ich kierunek wzrostu oraz rozwój włośników. Dzięki temu system korzeniowy może dostosowywać się do warunków panujących w glebie.
Strefowość budowy korzenia
Korzeń rośnie przede wszystkim w pobliżu wierzchołka. Poszczególne odcinki różnią się aktywnością komórek, stopniem ich zróżnicowania i pełnioną funkcją. Idąc od wierzchołka ku podstawie, wyróżnia się czapeczkę z merystemem wierzchołkowym, strefę wydłużania, strefę włośnikową oraz strefę wyrośniętą.
| Strefa | Główna funkcja | Charakterystyczne tkanki |
|---|---|---|
| Stożek wzrostu z czapeczką | Ochrona wierzchołka i wytwarzanie nowych komórek | Merystem wierzchołkowy, czapeczka korzeniowa |
| Strefa wydłużania | Wydłużanie korzenia wskutek szybkiego wzrostu komórek | Komórki powiększające swoje rozmiary |
| Strefa włośnikowa | Pobieranie wody i soli mineralnych oraz różnicowanie tkanek | Ryzoderma z włośnikami, zróżnicowane tkanki przewodzące |
| Strefa wyrośnięta | Przewodzenie, wzmacnianie i tworzenie korzeni bocznych | Korzenie boczne, podskórnia lub korkowica w starszych odcinkach |
Czapeczka korzeniowa osłania delikatny merystem przed ścieraniem podczas przeciskania się przez podłoże. Komórki czapeczki stopniowo odpadają, lecz są zastępowane nowymi. W stożku wzrostu zachodzą podziały komórkowe, natomiast w strefie wydłużania komórki zwiększają rozmiary. W strefie włośnikowej osiągają dojrzałość i przyjmują funkcje właściwe dla poszczególnych tkanek.
Włośniki są cienkimi wypustkami komórek ryzodermy. Zwiększają powierzchnię kontaktu korzenia z roztworem glebowym, dzięki czemu ułatwiają pobieranie wody oraz jonów mineralnych. Korzenie boczne powstają głębiej, w strefie wyrośniętej, z komórek okolnicy.
Budowa pierwotna korzenia
Budowa pierwotna powstaje dzięki działalności merystemu wierzchołkowego. W młodym korzeniu na przekroju poprzecznym można wyróżnić trzy główne części: ryzodermę, korę pierwotną i walec osiowy.
Ryzoderma i włośniki
Ryzoderma, nazywana także skórką korzenia, jest zwykle pojedynczą warstwą cienkościennych komórek ściśle do siebie przylegających. Nie ma aparatów szparkowych i zazwyczaj nie wytwarza kutikuli, co ułatwia przenikanie wody. Jej komórki tworzą włośniki, które zwiększają powierzchnię chłonną korzenia.
Ryzoderma nie pełni jednak funkcji trwałej osłony starszych części korzenia. W strefie wyrośniętej włośniki zanikają, a zewnętrzne warstwy kory mogą ulec korkowaceniu i utworzyć podskórnię, czyli egzodermę. U korzeni przyrastających na grubość ryzoderma i kora pierwotna zostają ostatecznie rozerwane.
Kora pierwotna i endoderma
Kora pierwotna leży między ryzodermą a walcem osiowym. Jej zasadniczą część tworzy miękisz kory pierwotnej. Jego żywe, cienkościenne komórki są luźno ułożone, a znajdujące się między nimi przestwory ułatwiają przemieszczanie się wody oraz wymianę gazową. W młodym korzeniu miękisz uczestniczy w transporcie wody i soli mineralnych, natomiast w starszych odcinkach może magazynować substancje zapasowe.
Wewnętrzną warstwę kory stanowi endoderma, czyli śródskórnia. Jest ona pojedynczym pierścieniem ciasno ułożonych komórek i wyraźnie oddziela korę pierwotną od walca osiowego. W ścianach komórek endodermy znajdują się pasemka Caspary’ego.
Pasemka Caspary’ego są zgrubieniami ścian komórkowych przesyconymi ligniną i hydrofobową suberyną. Nie są kutikulą. Ich właściwości ograniczają przepuszczalność ścian dla wody i jonów, dlatego blokują swobodny transport apoplastyczny.
Woda pobrana przez włośniki może przemieszczać się przez korę dwiema drogami. Szlak apoplastyczny prowadzi przez ściany komórkowe i przestwory międzykomórkowe, natomiast szlak symplastyczny przebiega przez cytoplazmę połączonych komórek za pośrednictwem plazmodesm. Gdy woda dociera do endodermy, pasemka Caspary’ego zatrzymują jej przepływ w apoplaście. Woda musi przejść przez błonę komórkową komórek śródskórni i dalej przemieszcza się symplastem.
Dzięki temu endoderma nie jest bierną przegrodą. Kontroluje, które substancje docierają do walca osiowego i ksylemu. Woda oraz jony nie mogą omijać komórek endodermy przez ciąg ścian, lecz muszą przejść przez żywy protoplast, który reguluje ich transport.
Walec osiowy
Walec osiowy, czyli stela, obejmuje okolnicę, tkanki przewodzące oraz – u wielu roślin – miękisz rdzenia. Okolnica jest najbardziej zewnętrzną warstwą steli i przylega bezpośrednio do endodermy. Jej komórki zachowują zdolność do podziałów. Z okolnicy powstają korzenie boczne, a u roślin przyrastających na grubość także część tkanek twórczych.
W walcu osiowym znajdują się ksylem i floem. Ksylem przewodzi wodę oraz sole mineralne z korzenia ku częściom nadziemnym. Floem transportuje związki organiczne, przede wszystkim produkty fotosyntezy, do korzenia. Ich układ w korzeniu jest naprzemianległy, co oznacza, że pasma drewna i łyka występują na przemian.
- Okolnica daje początek korzeniom bocznym i może uczestniczyć w tworzeniu kambium oraz fellogenu.
- Ksylem przewodzi wodę i sole mineralne w kierunku pędu.
- Floem dostarcza korzeniowi asymilaty powstałe w liściach.
- Miękisz rdzenia, obecny szczególnie u jednoliściennych, wypełnia centralną część walca osiowego.
Korzeń jednoliściennych i dwuliściennych – porównanie
Obie grupy roślin mają ryzodermę, korę pierwotną, endodermę, okolnicę oraz naprzemianległy układ ksylemu i floemu. Różnice są widoczne przede wszystkim w centrum walca osiowego oraz w sposobie przyrostu na grubość.
| Cecha | Rośliny jednoliścienne | Rośliny dwuliścienne |
|---|---|---|
| Układ tkanek przewodzących | Wiązki drewna i łyka są ułożone promieniście wokół miękiszu rdzenia. | Drewno leży centralnie i tworzy układ promienisty, często gwiaździsty, a łyko znajduje się między jego ramionami. |
| Miękisz rdzenia | Zwykle dobrze rozwinięty i zajmuje środek walca osiowego. | Zwykle nie występuje jako wyraźna centralna strefa, ponieważ centrum zajmuje drewno. |
| Śródskórnia | U wielu gatunków część komórek może mieć zgrubienia w kształcie litery U, a cienkościenne komórki przepustowe pozostają w pobliżu ksylemu. | Pasemka Caspary’ego tworzą zgrubienia w ścianach komórek endodermy i kierują transport do wnętrza steli. |
| Przyrost wtórny | Zwykle nie występuje, dlatego korzenie pozostają względnie cienkie. | Często występuje dzięki aktywności kambium i fellogenu. |
Opis śródskórni wymaga rozróżnienia dwóch zjawisk. Pasemka Caspary’ego występują zarówno u jednoliściennych, jak i u dwuliściennych. U wielu jednoliściennych starsze komórki endodermy mogą jednak dodatkowo przyjmować U-kształtne zgrubienia i tracić żywotność, podczas gdy komórki przepustowe zachowują cienkie ściany. Nie należy utożsamiać tych zgrubień z samymi pasemkami Caspary’ego.
Budowa wtórna – jak korzeń przyrasta na grubość?
Budowa wtórna powstaje wskutek działalności merystemów bocznych. Jest typowa przede wszystkim dla korzeni roślin dwuliściennych i nagonasiennych. W tym procesie układ tkanek pierwotnych zostaje stopniowo przekształcony, a część zewnętrznych tkanek zostaje zastąpiona korkowicą.
- Utworzenie kambium – kambium powstaje z komórek leżących między pierwotnym ksylemem i floemem oraz częściowo z okolnicy. Początkowo ma kształt falistego, nieciągłego pierścienia.
- Powstawanie drewna i łyka wtórnego – kambium odkłada do środka drewno wtórne, a na zewnątrz łyko wtórne. Przyrost drewna jest zwykle większy, dlatego kambium z czasem przyjmuje kształt regularnego pierścienia.
- Utworzenie fellogenu – z komórek okolnicy powstaje miazga korkotwórcza, czyli fellogen. Jest to drugi merystem boczny uczestniczący w budowie wtórnej.
- Powstanie korkowicy – fellogen odkłada na zewnątrz korek, czyli fellem, a do wewnątrz fellodermę. Fellem, fellogen i felloderma tworzą korkowicę, zwaną także perydermą.
W miarę odkładania nowych warstw drewna i łyka zwiększa się średnica walca osiowego. Ryzoderma, endoderma i kora pierwotna nie mogą rozciągać się w takim tempie, dlatego ulegają rozerwaniu. Funkcję ochronną przejmuje korkowica. Korzeń o pełnej budowie wtórnej składa się więc głównie z silnie rozrośniętego walca osiowego otoczonego perydermą.
Budowa pierwotna i wtórna nie oznaczają dwóch całkowicie niezależnych organów. Budowa wtórna rozwija się na podłożu budowy pierwotnej, wykorzystując między innymi okolnicę i pierwotne tkanki przewodzące. Różnica polega na tym, że pierwotny wzrost zwiększa długość korzenia, a wtórny – jego średnicę.
Budowa korzenia pokazuje, jak ściśle tkanki są powiązane z funkcją. Włośniki zwiększają pobieranie, endoderma kontroluje dopływ wody do steli, ksylem i floem zapewniają transport, a merystemy boczne umożliwiają wieloletni przyrost na grubość. Zmienność tych struktur pozwala korzeniowi dostosować się do warunków środowiska, niezależnie od tego, czy tworzy system palowy, czy wiązkowy.
Artykuł ma charakter edukacyjny i przedstawia podstawowe informacje z zakresu anatomii oraz fizjologii roślin.
